Размножение

Часть 1. Брачные игры

Dendrobates auratus
Красящий древолаз (Dendrobates auratus), Green-and-black poison dart frog (Eng.); Экспозиция амфибий дармштадского зоовивариума (Zoo Vivarium Darmstadt). Фото: bufodo.org, CC BY-NC-SA.
У большинства видов бесхвостых амфибий ухаживания самцов сводятся к кваканью, которое также является и половым признаком: у самок голоса обычно тихие или вообще отсутствуют. Но встречаются и исключения. Некоторые из них описаны в нашей статье "Если тебя не слышно", посвященной поведению лягушек, живущих вблизи водопадов. Кроме того, самцы некоторых тропических древолазов (Dendrobatidae) в брачный период меняют окраску, становясь черными, и привлекают внимание самок различными телодвижениями. Mannophryne trinitatis (синоним Colostethus trinitatis) просто подпрыгивают на ветке, а Rheobates palmatus (синоним Colostethus palmatus) принимают изысканные позы, заметив приближающуюся самку. И, наконец, самцы M. collaris исполняют во время ухаживания брачный танец. Сначала самец поворачивается к самке и начинает квакать быстрее и громче, затем отползает назад, раскачиваясь и подпрыгивая, замирая в вертикальном положении на задних лапах. Если самке представление не нравится, она задирает голову, демонстрируя свое ярко-желтое горло, что самца отваживает. Если же самка самца одобряет, то она некоторое время наблюдает за его танцем, переползая с места на место, чтобы лучше видеть. Иногда собирается внушительная аудитория: однажды насчитали 18 самок, которые наблюдали за одним самцом, синхронно меняя позицию. Оттанцевав, самец медленно уходит (вероятно, на свою территорию), часто останавливаясь, чтобы убедиться, что самка за ним следует.

paper_7_1
Позы амплексуса: паховый (A), подмышечный (B), головной (C), посадка на голову (D), клеевой (E), независимое положение (F) и посадка на спину (G). Рисунок из статьи Willaert et al. (2016) PeerJ 4:e2117 https://doi.org/10.7717/peerj.2117
frog2000_10_small
Съедобная лягушка (Pelophylax esculentus), edible frog (Eng.). Фото: bufodo.org, CC BY-NC-SA.
У других древолазов (Dendrobates auratus, фото слева вверху) самки ухаживают за самцами. Найдя квакающего самца, самка кладет на него передние лапы и хлопает по его телу задними, может тереться головой о его подбородок. Самец иногда отвечает тем же, но с меньшим пылом. Среди представителей этого вида были описаны драки за избранного партнера, как между самцами, так и между самками.

Оплодотворение у амфибий, как правило, внешнее. Самец передними лапами крепко обхватывает самку и оплодотворяет икру, которую та выметывает. Эта поза называется амплексус и бывает нескольких видов. До недавнего времени были известны следующие позы амплексуса: паховый, подмышечный, головной, посадка на голову, клеевой и поза под кодовым названием "независимое положение" (когда лягушки соприкасаются клоаками).

Scaphiopus couchii
Амплексус пары лопатоногов (Scaphiopus couchii) © Gary Nafis., CC BY-NC-ND 3.0, CaliforniaHerps.com
'лопаты' на лапах Scaphiopus couchii
Амплексус франтоватых древолазов (Epipedobates tricolor, phantasmal poison-arrow frog (Eng.)); © Reto Siegenthaler
У большинства лягушек и жаб самец обхватывает самку сразу за ее передними лапами (подмышечный (axillary) амплексус, например, у остромордых лягушек (Rana arvalis), фото справа, или съедобных лягушек (Pelophylax esculentus), фото слева). Cамцы чесночниц (Pelobates) и лопатогогов (Scaphiopus, о размножении лопатоногов смотрите также статью "Заложники дождя") держатся сразу перед задними лапами самок (паховый (inguinal) амплексус, фото справа, Scaphiopus couchii), а у некоторых видов древолазов (например, Epipedobates tricolor, фото слева) самец обнимает самку за шею (головной (cephalic) амплексус. Другие древолазы, среди прочих и Dendrobates auratus, обходятся вообще без объятий: самец и самка поворачиваются головами в разные стороны и совмещают клоаки (D. granuliferus) ("независимое положение" (independent)). В такой же позе происходит внутреннее оплодотворение у жаб рода Nectophrynoides, которые потом вынашивают икру и головастиков до завершения метаморфоза и рожают полностью сформированных жабят.

Nyctibatrachus humayuni
Амплексус (Nyctibatrachus humayuni) Willaert et al. (2016) PeerJ 4:e2117 doi:10.7717/peerj.2117
Седьмая поза амплексуса - спинная посадка (dorsal straddle) или "поза наездника" - была описана недавно индийскими учёными из Делийского университета после наблюдений за бомбейскими ночными лягушками (Bombay Night Frogs (Nyctibatrachus humayuni). Статья опубликована в журнале PeerJ . В этой позе самец сидит на самке, не обнимая ее, а держась передними лапами за листья или ветки. В этот момент он выделяет семенную жидкость на спину самки. Когда самка готова выметать икру, самец спрыгивает с её спины. Самка откладывает икру и некоторое время остаётся неподвижной, прикрывая задними лапами кладку. Очевидно, в это время происходит оплодотворение. Затем самка удаляется, а самец остаётся около кладки, ещё некоторое время продолжая квакать. Все подробности этого интимного процесса (фотографии и видео) можно посмотреть в замечательной статье Willaert et al. (2016) https://doi.org/10.7717/peerj.2117.

У хвостатых лягушек (Ascaphus), живущих в реках и ручьях с сильным течением, оплодотворение тоже внутреннее, это единственный (известный) род амфибий, самцы которого имеют специальный орган для копуляции.

У самцов в период размножения часто появляются специальные шероховатые брачные мозоли на передних лапах, которые помогают им удерживаться на скользкой самке. У многих видов жаб, например, у жабы обыкновенной (Bufo bufo), самец может залезть на самку задолго до водоема и ехать на ней многие сотни метров. Если спаривание происходит в воде, самец может поджимать задние лапы, удерживая некоторое время выметанную самкой икру, чтобы успеть ее оплодотворить (Anaxyrus boreas).

Самцы лягушек и жаб держатся за самок удивительно крепко. Впрочем, в период размножения они порой не особо разбирают, за что хвататься. Охотно цепляются за подставленный палец или за цветы камыша (A. boreas) и лишь через значительное время отпускают хватку, разобравшись, что перед ними не самка.

Головастик Scaphiopus holbrookii
Хвостатая лягушка (Ascaphus montanus, tailed frog (Eng.)). © 2000 Brad Moon, CalPhotos
toad2001_12_small
Обыкновенная жаба (Bufo bufo), common toad (Eng.). Фото: bufodo.org, CC BY-NC-SA.
Самца красноногой лягушки (Rana aurora) видели однажды верхом на плывущем яблоке, на котором остались следы от его передних лап. Нередко самцы норовят взгромоздиться на других самцов, что вызывает у тех понятный протест. Оседланный самец издает специальный освободительный квак, который сопровождается вибрацией задней части туловища и заставляет ошибшегося слезть. Так же могут вести себя и самки после того, как икра отложена, хотя иногда самец сам отпускает самку, почувствовав, что ее брюшко опустело и стало мягким. Часто самкам приходится активно стряхивать с себя самцов, вытягивая задние лапы и переворачиваясь на бок.

Информация подготовлена по материалам:
  1. "A Natural History of Amphibians" by R.S. Stebbins and N.W. Cohen, Publisher: Princeton University Press, 1995, ISBN 10: 0691032815.
  2. Willaert B, Suyesh R, Garg S, Giri VB, Bee MA, Biju SD. 2016. A unique mating strategy without physical contact during fertilization in Bombay Night Frogs (Nyctibatrachus humayuni) with the description of a new form of amplexus and female call. PeerJ 4:e2117 DOI: 10.7717/peerj.2117