Размножение

Часть 1. Брачные игры

Dendrobates auratus
Красящий древолаз (Dendrobates auratus), Green-and-black poison dart frog (Eng.); Экспозиция амфибий дармштадского зоовивариума (Zoo Vivarium Darmstadt)
У большинства видов бесхвостых амфибий ухаживания самцов сводятся к кваканью, которое также является и половым признаком: у самок голоса обычно тихие или вообще отсутствуют. Но встречаются и исключения. Некоторые из них описаны в нашей статье "Если тебя не слышно", посвященной поведению лягушек, живущих вблизи водопадов. Кроме того, самцы некоторых тропических древолазов (Dendrobatidae) в брачный период меняют окраску, становясь черными, и привлекают внимание самок различными телодвижениями. Mannophryne trinitatis (синоним Colostethus trinitatis) просто подпрыгивают на ветке, а Rheobates palmatus (синоним Colostethus palmatus) принимают изысканные позы, заметив приближающуюся самку. И, наконец, самцы M. collaris исполняют во время ухаживания брачный танец. Сначала самец поворачивается к самке и начинает квакать быстрее и громче, затем отползает назад, раскачиваясь и подпрыгивая, замирая в вертикальном положении на задних лапах. Если самке представление не нравится, она задирает голову, демонстрируя свое ярко-желтое горло, что самца отваживает. Если же самка самца одобряет, то она некоторое время наблюдает за его танцем, переползая с места на место, чтобы лучше видеть. Иногда собирается внушительная аудитория: однажды насчитали 18 самок, которые наблюдали за одним самцом, синхронно меняя позицию. Оттанцевав, самец медленно уходит (вероятно, на свою территорию), часто останавливаясь, чтобы убедиться, что самка за ним следует.

paper_7_1
Позы амплексуса: паховый (A), подмышечный (B), головной (C), посадка на голову (D), клеевой (E), независимое положение (F) и посадка на спину (G). Рисунок из статьи Willaert et al. (2016) PeerJ 4:e2117 https://doi.org/10.7717/peerj.2117
frog2000_10_small
Съедобная лягушка (Pelophylax esculentus), edible frog (Eng.).
У других древолазов (Dendrobates auratus, фото слева вверху) самки ухаживают за самцами. Найдя квакающего самца, самка кладет на него передние лапы и хлопает по его телу задними, может тереться головой о его подбородок. Самец иногда отвечает тем же, но с меньшим пылом. Среди представителей этого вида были описаны драки за избранного партнера, как между самцами, так и между самками.

Оплодотворение у амфибий, как правило, внешнее. Самец передними лапами крепко обхватывает самку и оплодотворяет икру, которую та выметывает. Эта поза называется амплексус и бывает нескольких видов. До недавнего времени были известны следующие позы амплексуса: паховый, подмышечный, головной, посадка на голову, клеевой и поза под кодовым названием "независимое положение" (когда лягушки соприкасаются клоаками).

Scaphiopus couchii
Амплексус пары лопатоногов (Scaphiopus couchii) © Gary Nafis., CC BY-NC-ND 3.0, CaliforniaHerps.com
'лопаты' на лапах Scaphiopus couchii
Амплексус франтоватых древолазов (Epipedobates tricolor, phantasmal poison-arrow frog (Eng.)); © Reto Siegenthaler
У большинства лягушек и жаб самец обхватывает самку сразу за ее передними лапами (подмышечный (axillary) амплексус, например, у остромордых лягушек (Rana arvalis), фото справа, или съедобных лягушек (Pelophylax esculentus), фото слева). Cамцы чесночниц (Pelobates) и лопатогогов (Scaphiopus, о размножении лопатоногов смотрите также статью "Заложники дождя") держатся сразу перед задними лапами самок (паховый (inguinal) амплексус, фото справа, Scaphiopus couchii), а у некоторых видов древолазов (например, Epipedobates tricolor, фото слева) самец обнимает самку за шею (головной (cephalic) амплексус. Другие древолазы, среди прочих и Dendrobates auratus, обходятся вообще без объятий: самец и самка поворачиваются головами в разные стороны и совмещают клоаки (D. granuliferus) ("независимое положение" (independent)). В такой же позе происходит внутреннее оплодотворение у жаб рода Nectophrynoides, которые потом вынашивают икру и головастиков до завершения метаморфоза и рожают полностью сформированных жабят.

Nyctibatrachus humayuni
Амплексус (Nyctibatrachus humayuni) Willaert et al. (2016) PeerJ 4:e2117 doi:10.7717/peerj.2117
Седьмая поза амплексуса - спинная посадка (dorsal straddle) или "поза наездника" - была описана недавно индийскими учёными из Делийского университета после наблюдений за бомбейскими ночными лягушками (Bombay Night Frogs (Nyctibatrachus humayuni). Статья опубликована в журнале PeerJ . В этой позе самец сидит на самке, не обнимая ее, а держась передними лапами за листья или ветки. В этот момент он выделяет семенную жидкость на спину самки. Когда самка готова выметать икру, самец спрыгивает с её спины. Самка откладывает икру и некоторое время остаётся неподвижной, прикрывая задними лапами кладку. Очевидно, в это время происходит оплодотворение. Затем самка удаляется, а самец остаётся около кладки, ещё некоторое время продолжая квакать. Все подробности этого интимного процесса (фотографии и видео) можно посмотреть в замечательной статье Willaert et al. (2016) https://doi.org/10.7717/peerj.2117.

У хвостатых лягушек (Ascaphus), живущих в реках и ручьях с сильным течением, оплодотворение тоже внутреннее, это единственный (известный) род амфибий, самцы которого имеют специальный орган для копуляции.

У самцов в период размножения часто появляются специальные шероховатые брачные мозоли на передних лапах, которые помогают им удерживаться на скользкой самке. У многих видов жаб, например, у жабы обыкновенной (Bufo bufo), самец может залезть на самку задолго до водоема и ехать на ней многие сотни метров. Если спаривание происходит в воде, самец может поджимать задние лапы, удерживая некоторое время выметанную самкой икру, чтобы успеть ее оплодотворить (Anaxyrus boreas).

Самцы лягушек и жаб держатся за самок удивительно крепко. Впрочем, в период размножения они порой не особо разбирают, за что хвататься. Охотно цепляются за подставленный палец или за цветы камыша (A. boreas) и лишь через значительное время отпускают хватку, разобравшись, что перед ними не самка.

Головастик Scaphiopus holbrookii
Хвостатая лягушка (Ascaphus montanus, tailed frog (Eng.)). © 2000 Brad Moon, CalPhotos
toad2001_12_small
Обыкновенная жаба (Bufo bufo), common toad (Eng.).
Самца красноногой лягушки (Rana aurora) видели однажды верхом на плывущем яблоке, на котором остались следы от его передних лап. Нередко самцы норовят взгромоздиться на других самцов, что вызывает у тех понятный протест. Оседланный самец издает специальный освободительный квак, который сопровождается вибрацией задней части туловища и заставляет ошибшегося слезть. Так же могут вести себя и самки после того, как икра отложена, хотя иногда самец сам отпускает самку, почувствовав, что ее брюшко опустело и стало мягким. Часто самкам приходится активно стряхивать с себя самцов, вытягивая задние лапы и переворачиваясь на бок.

Информация подготовлена по материалам:
  1. "A Natural History of Amphibians" by R.S. Stebbins and N.W. Cohen, Publisher: Princeton University Press, 1995, ISBN 10: 0691032815.
  2. Willaert B, Suyesh R, Garg S, Giri VB, Bee MA, Biju SD. 2016. A unique mating strategy without physical contact during fertilization in Bombay Night Frogs (Nyctibatrachus humayuni) with the description of a new form of amplexus and female call. PeerJ 4:e2117 DOI: 10.7717/peerj.2117