Лягушка съедобная (Pelophylax esculentus), Edible frog (Eng.))
Фото: bufodo.org, CC-BY-NC-SA.
В Европе распространены три вида лягушек (семейство Настоящих лягушек (Ranidae)), которые не только размножаются в воде, но и проводят в ней большую часть своей жизни: лягушка прудовая (
Pelophylax lessonae, ранее
Rana lessonae), озерная (
Pelophylax ridibundus, ранее
Rana ridibunda) и съедобная (
Pelophylax esculentus, ранее
Rana esculenta). Все три вида - крупные (5-15 см) зеленые или зелено-коричневые лягушки с более или менее заметными черными пятнами. Это их громкие голоса слышны в хорошую погоду с мая до июля - августа. Зиму большинство водных лягушек (около 85%
1) проводят на суше, в лесистой местности, зарываясь на 3 - 7 см в грунт, под мох, опавшие листья и ветки. Интересно, что температура в местах зимовки лягушек выше, чем в среднем по лесу
1.В течение зимы многие лягушки перемещаются с места на место, если погода позволяет, поэтому теплую зиму они теряют больше веса, чем за холодную
1.
Различать водных лягушек по внешнему виду довольно сложно. Лягушка озерная (P. ridibundus) - самая крупная и пятнистая (размер самцов - 6.5-10 см, самок - 7.5-14 см), прудовая (P. lessonae) - самая мелкая (самцы - 4.5-5.5 см, самки - 5-6.5 см) и почти однотонная, со светло зеленой спинкой и белым брюшком, съедобная (P. esculentus) имеет промежуточный вид (5-9 см самцы и 6-11 см самки).

Лягушка озёрная (
Pelophylax ridibundus), Marsh frog (Eng.)). Фрагмент рисунка из статьи Dolezalkova-Kastankova et al (2022),
https://doi.org/10.31083/j.fbl2708233, open access
2.
Прудовую лягушку (
P. lessonae) к тому же можно отличить
по большому пяточному бугру на задних лапах, который у озерной (
P. ridibundus) лягушки практически не виден. У самцов серые брачные мозоли на больших пальцах. Лягушка озерная (
P. ridibundus) имеет зеленую или коричневую спинку с черными пятнами и брюшко с мраморным рисунком. Головастики у всех трех видов достигают размера около 80 мм и различаются мало. Брюшко у них желто-белое, без пятен, спинка оливковая. Глаза располагаются не на краю туловища, а
сверху. Молодые головастики 10-17 мм длиной имеют вокруг глаз светлые пятна.
Лягушка съедобная (P. esculentus) представляет собой так называемый гибридогенный вид. Она изначально появляется в результате скрещивания прудовой (P. lessonae, генотип LL) и озерной (P. ridibundus, генотип RR) лягушек. Соматические клетки P. esculentus содержат геномы обоих родителей (RL), но в ходе образования половых клеток (гамет) геном P. lessonae (L) элиминируется, и по наследству клонально передается геном P. ridibundus (R). При этом потомство двух P. esculentus нежизнеспособно, поэтому единственный способ для них продолжить свой род - это спариться с P. lessonae (LL), произведя на свет новых P. esculentus (RL). Поэтому гибридогенный вид называют сексуальным паразитом или «вором гамет» и название его пишут как P. kl. esculentus (kl. - сокращение от греческого klepton - вор). При спаривании P. esculentus (RL) и P. ridibundus (RR) получаются нормальные P. ridibundus (RR) 3.

Лягушка прудовая (
Pelophylax lessonae), Pool frog (Eng.)); большой пяточный бугор обозначен стрелкой. Фрагмент рисунка из статьи Dolezalkova-Kastankova et al (2022),
https://doi.org/10.31083/j.fbl2708233, open access
2.
До сегодняшнего времени вопрос, каким образом все три вида лягушек могут обособленно существовать в биоценозе не диссимиллируя друг друга, привлекал внимание многих исследовательских групп и все еще не до конца прояснен. Смешанные популяции водных лягушек активно изучают экологи, пытаясь выяснить механизмы, поддерживающие равновесие между родительским видом
P. lessonae (LL) и гибридом
P. esculentus (RL). Было показано, что головастики
4 и взрослые лягушки
5 разных видов имеют разную потребность в кислороде и предпочитают участки водоемов с более или менее сильным течением, что уменьшает межвидовую конкуренцию. Головастики
P. lessonae и
P. esculentus имеют также разную оптимальную температуру метаморфоза, 24
oС и 18
oС, соответственно
6, что тоже влияет на относительную частоту этих видов в разных популяциях. Относительная выживаемость
P. lessonae и
P. esculentus зависит от стадии развития: головастики имеют более высокую вероятность выживания у
P. esculentus, а взрослые особи - у
P. lessonae7, что также способствует стабилизации смешанных популяций.
В недавней публикации2 учёные анализировали выживаемость различных комбинаций геномов Pelophylax на ранних стадиях развития. Наилучшие результаты по развитию икры, эмбрионов, головастиков и общему выживанию показало потомство родительского вида P. lessonae (LL).

Лягушка съедобная (
Pelophylax esculentus), Eadible frog (Eng.)); Фрагмент рисунка из статьи Dolezalkova-Kastankova et al (2022),
https://doi.org/10.31083/j.fbl2708233, open access
2.
Уровень выживаемости гибридного потомства
P. esculentus Х
P. ridibundus и
P. esculentus Х
P. lessonae был сходным и уступал соответственному значению для гомоспецифичного потомства
P. lessonae или
P. ridibundus. Тем не менее, те гибридные головастики, которым удалось пройти ранний период, в дальнейшем развивались даже лучше, чем гомоспецифичное потомство
P. ridibundus.
Но особенно интересными нам кажутся исследования, показывающие, как поведение лягушек влияет на состав и динамику смешанных популяций. Самки обоих видов, P. lessonae (LL) и P. esculentus (RL), предпочитают спариваться с самцами P. lessonae (LL), а не P. esculentus (RL)8, что необходимо в каждом случае для воспроизводства собственного вида. Проблема заключается в том, что самцы обоих видов особо не разбирают и стараются схватить любую самку, приблизившуюся к ним8. Поэтому самкам желательно уметь различать самцов разных видов на безопасном расстоянии. Было показано, что самки P. lessonae и P. esculentus могут узнавать самцов по голосу и предпочтительно направляются в сторону, откуда раздаются песни P. lessonae9. Если же «неправильный» самец P. esculentus все же сумел схватить самку, то у нее есть некоторые хитрости и на такой случай, например, выметать небольшую часть икры, а остаток приберечь для более достойного10. Таким образом, водные лягушки служат примером того, как поведение индивидуума может влиять на состав и динамику популяции.